Bu yazımda, hakkında sürekli yeni bilgiler okumayı sevdiğim bir konudan bahsetmek istiyorum. Yapısal olarak küçücük ama tam tersine kocaman özellikleri olan bu taneciğe gelin biraz daha yakından bakalım…
Döllenmeden sonra olgunlaşıp gelişmiş tohum taslağı ve içerisinde oluşan embriyodan meydana gelen [1]Yentür, S., Öz, G.C, (2013). Bitki Anatomisi. T.C. İstanbul Üniversitesi Yayınlarından. 5149, 556 embriyonun, tohum olgunlaşması ve fide oluşumu arasındaki dönemde hayatta kalmasını ve böylece bir sonraki kuşağın ortaya çıkmasını sağlayan yapıya Tohum denilmektedir [2]Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current opinion in plant biology, 5(1), 33-36.. Çimlenme, imbibisyon olarak isimlendirdiğimiz durgun, kuru tohum tarafından suyun, tohum içerisine alınmasıyla başlayan ve radikula olarak isimlendirdiğimiz ilk kökün tohum kabuğundan çıkması ile sona eren bir süreçtir [3]Bewley, J. D. (1997). Seed germination and dormancy. The plant cell, 9(7), 1055.[4]Bewley, J. D., & Black, M. (1994). Seeds. In Seeds(pp. 1-33). Springer, Boston, MA.[5]Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice..
Gerekli ışık, sıcaklık, toprak şartları ve nem sağlandığında bazı türler için su, çimlenme için yeterli olmaktadır [6]Karakurt, H., Aslantaş, R., & Eşitken, A. (2010). Tohum çimlenmesi ve bitki büyümesi üzerinde etkili olan çevresel faktörler ve bazı ön uygulamalar. Uludağ Üniversitesi Ziraat … Continue reading. N. Custer Deno’nun 2004’te birçok bitki ile yaptığı çalışma ile farklı bitki türlerinin farklı sıcaklıklara, farklı ışık sürelerine ihtiyacı olduğunu ve farklı sürelerde çimlendiklerini ortaya koymuştur [7]Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice.. Bu noktada, tohumun durgun halde kalma durumu yani Tohum Dormansisi devreye girmektedir. Bilim insanları bunu bir canlı tohumun elverişsiz koşullar altında (sıcaklık, nem, oksijen ve ışık gibi) çimlenmeye başlamaması olarak tanımlamaktadır [8]Baskin, J. M., & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed science research, 14(1), 1-16.[9]Bewley, J. D. (1997). Seed germination and dormancy. The plant cell, 9(7), 1055.. Bilimsel dil kullanıldığında kulağa çok önemli bir şeymiş gibi gelmediğini biliyorum. Bir de şöyle açıklamaya çalışmak istiyorum; tohum, yani bitkinin çocukları, anne bitkiden çok uzakta, inanılmaz bir korumaya sahipler. 10 hatta belki 100 yıl, kabuğunun içinde bekleyip uygun koşulları hissettiğinde canlanıp ortaya çıkıyor.
Dormansi ve çimlenme, embriyonun bölünerek çoğalma potansiyeli ve onu çevreleyen dokuların getirdiği kısıtlamaların birlikte hareketiyle belirlenmektedir [10]Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current opinion in plant biology, 5(1), 33-36.. Birçok tohumda suyunun içeri girmesiyle yan dokularda paketlenmiş halde korunan proteinlerin aktifleşmesi ile çimlenme başlamaktadır. Bu her tohumda olan en basit mekanizmadır; ancak bazı tohumlarda tohum kabuğu, o kadar serttir ki çok büyük basınçlardan etkilenmez, dokuları o kadar sıkıdır ki suyun içeri geçişine izin vermemektedir. Bu yapıdaki tohumların çimlenme sorununu, bilim insanları; skarifikasyon yani tohum veya meyve kabuğunu geçirgen hale getirme işlemleri (asitte bekletme, zımpara kağıdı ile zımparalama ve kabukta delik açma gibi) ile üstesinden gelinebileceğini ortaya koymuştur [11]Patanè, C., & Gresta, F. (2006). Germination of Astragalus hamosus and Medicago orbicularis as affected by seed-coat dormancy breaking techniques. Journal of Arid Environments, 67(1), 165-173.. Aliero 2004 yılında Afrika keçiboynuzu ağacının tohumları üzerine yaptığı bir çalışmada normal şartlarda hiç çimlenme gözlenmediğini ancak konsantre sülfürik asitte 3 dakika tohumları beklettiğinde tohum kabuğunun incelerek suyu içeri geçirdiğini ortaya koymuştur. Ak güngülü (Helianthemum apenninum) türünde tohum kabuğunun zımparalanmasının çimlenmeyi %6’dan %95’e çıkardığını gösteren çalışmalar vardır [12]Castro, J., & Robles Cruz, A. B. (2002). Effect of thermal shock and ruminal incubation on seed germination in Helianthemum apenninum L. Mill (Cistaceae). Acta Botanica Malacitana, 27, 41-47.
Günümüze dek gerek dormant olmayan tohumların hangi çevresel faktörlere ihtiyacı olduğu gerekse dormant tohumların dormansisinin kırılması konusunda birçok çalışma yapılmıştır. Bu çalışmalar, bitkilerin tohumlarının özelliklerine ve ihtiyaçlarına göre planlanmıştır. Tüm bu çalışmalar bize göstermektedir ki en önemli etkenler; tohum kabuğunun suya geçirgen olmaması, ışık, sıcaklık, içsel hormon eksikliği ve oksijen miktarıdır [13]Baskin, J. M., & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed science research, 14(1), 1-16.[14]Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice.[15]Karakurt, H., Aslantaş, R., & Eşitken, A. (2010). Tohum çimlenmesi ve bitki büyümesi üzerinde etkili olan çevresel faktörler ve bazı ön uygulamalar. Uludağ Üniversitesi Ziraat … Continue reading[16]Taylorson, R. B., & Hendricks, S. B. (1977). Dormancy in seeds. Annual review of plant physiology, 28(1), 331-354.[17]Vandelook, F., Van de Moer, D., & Van Assche, J. A. (2008). Environmental signals for seed germination reflect habitat adaptations in four temperate Caryophyllaceae. Functional Ecology, 22(3), … Continue reading
Bazı türlerde, çimlenme, tohumları tek sefer kısa süreli ışığa maruz bırakarak başlatılabilir. 1952’de araştırmacılar kısa bir kırmızı ışımanın Marul tohumlarında teşvik edici etkisinin olduğu yapılan çalışmalar sonucu ortaya konmuştur [18]Borthwick, H. A., Hendricks, S. B., Parker, M. W., Toole, E. H., & Toole, V. K. (1952). A reversible photoreaction controlling seed germination. Proceedings of the National Academy of … Continue reading. Bu olayda, yapraklarda bulunan fitokrom isimli fotoreseptörler b rol oynamaktadır ve genellikle birçok türde çimlenmeyi başlatmak için uzun süreli ışığa maruz kalma gereklidir. Bazı bitki türlerinin tohumları hem aydınlık hemde karanlık koşullarda iyi çimlenirken [19]Chauhan, B. S., & Johnson, D. E. (2008). Seed germination and seedling emergence of giant sensitiveplant (Mimosa invisa). Weed Science, 56(2), 244-248[20]Gutterman, Y., & Agami, M. (1987). A comparative germination study of seeds of Helianthemum vesicarium Boiss. and H. ventosum Boiss., perennial desert shrub species inhabiting two different … Continue reading bazı bitki tohumlarında ışık olumlu veya olumsuz etki yaratabilmektedir [21]Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current opinion in plant biology, 5(1), 33-36[22]Karakurt, H., Aslantaş, R., & Eşitken, A. (2010). Tohum çimlenmesi ve bitki büyümesi üzerinde etkili olan çevresel faktörler ve bazı ön uygulamalar. Uludağ Üniversitesi Ziraat … Continue reading. Başta bahsettiğim N. Custer Deno’nun 2004’te 145 familya, 805 cins ve 2500 tür ile yaptığı Tohum Çimlenmesi Teorisi ve Uygulamaları çalışmasında tohumları 7 kategoriye ayırmıştır. Bunlardan tohumun çimlenip çimlenmemesi ile ilgili olan 4 kategori; (1) Çimlenmek için sadece ışığın yeterli olduğu türler (44 tür), (2) çimlenmek için ışığa ve aynı zamanda başka bir ön uygulamaya ihtiyaç duyan türler (Ör. Asclepias incarnata L. ışık uygulamasından önce 3 ay nem e ihtiyaç duymaktadır), (3) ışığın çimlenmeyi tamamen engellediği türler (Convallaria majalis, Cyclamen persicum, Ophiopogon japonicus, ve Poncirus trifoliat gibi) ve (4) Çimlenmek için ışığa ihtiyaç duyanlar ancak bu ihtiyacın farklı uygulamalar ile giderilebildiği türlerdir.
Tohumlarda sıcaklık, dormansi veya ilk kök ve yaprak oluşumu sırasındaki süreçleri etkiler [23]Taylorson, R. B., & Hendricks, S. B. (1977). Dormancy in seeds. Annual review of plant physiology, 28(1), 331-354. Sıcaklığın tohum çimlenmesi üzerine olan etkisinin araştırıldığı birçok çalışma bulunmaktadır. Peyzaj bitkisi olarak kullanılan Kuzey Hindistan gül ağacının (Dalbergia sissoo) tohumları 10°C’de çimlenmemektedir; ancak 25°C’de 3. Günde ve 30°C’de 9. günde %100 çimlenmektedir[24]Atik, M., Karagüzel, O., & Ersoy, S. (2007). Sıcaklığın Dalbergıa sissoo Tohumlarının Çimlenme Özelliklerine Etkisi. Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 20(2), 203-210.
Dormansiyi kırıcı uygulamalardan biri de türkçesi soğuk katlama olan stratifikasyondur. Bitkiler ilk baharda yeni tomurcukları ile canlanırlar ve hızla büyürler. Çevre koşullarının olumsuz hale geldiğini hissettiklerinde ise çiçeklenerek tohum oluşturmaya başlarlar. Genelde son baharda gelişen bu tohumlar kış aylarını geçirdiğini algılamadıkları sürece dormant kalırlar aktifleşmezler. Stratifikasyon işlemi için de tohumların kış dönemini geçirmesini taklit etme diyebiliriz. Stratifikasyon hormon seviyelerindemetabolik yollarda, enzimatik yapı ve aktivitelerinde değişimler meydana getirerek solunum hızında artışa neden olmaktadır[25]Taylorson, R. B., & Hendricks, S. B. (1977). Dormancy in seeds. Annual review of plant physiology, 28(1), 331-354. Birçok türün tohumlarının nemli ve 0-10 ˚C sıcaklıklarda 7-180 gün boyunca bırakılması ile çimlenmesi başlatılabilmektedir[26]Baskin, J. M., & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed science research, 14(1), 1-16.[27]Bewley, J. D. (1997). Seed germination and dormancy. The plant cell, 9(7), 1055.[28]Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice.
Royal Tasmanian Botanic Garden, Brooklyn Botanic Garden, KEW Botanic Garden, Missouri Botanical Garden, Denver Botanic Garden, The Royal Botanic Garden Sydney, Chicago Botanic Garden, Racho Santa Ana Botanic Garden, Australian National Botanic Garden gib büyük ve dünyaca bilinen botanik bahçeleri, internet sitelerinden yayınladıkları üzere bitkilerini tohumdan kendileri yetiştirmekte, çimlenmeyen tohumlar üzerine bilimsel çalışmalar yapmaktadır. En önemlisi Norveç’te hayata geçirilen, dünyadaki bütün bitki tohumlarını muhafaza etmeyi amaçlayan Svalbard Küresel Tohum Deposu isimli projedir[29]www.seedvault.no. Ülkemizdeki en donanımlı ve en büyük botanik bahçesi olarak bilinen Nezahat Gökyiğit Botanik Bahçesi kaya bahçesi bitkilerini, kontrollü koşullarda tohumlardan yetiştirmektedir.
Sonuç olarak tohumların keşfedebildiğimiz ve hala daha keşfetmeye çalıştığımız birçok özelliği bulunmaktadır. Bitkiler bu karmaşık yapıları sayesinde çevre koşullarına uyum sağlamayı ve gelecek nesiller vermeyi sürdürmeye devam edebilmişlerdir…
[cite]
Kaynaklar ve İleri Okuma
↑1 | Yentür, S., Öz, G.C, (2013). Bitki Anatomisi. T.C. İstanbul Üniversitesi Yayınlarından. 5149, 556 |
---|---|
↑2, ↑10 | Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current opinion in plant biology, 5(1), 33-36. |
↑3, ↑9, ↑27 | Bewley, J. D. (1997). Seed germination and dormancy. The plant cell, 9(7), 1055. |
↑4 | Bewley, J. D., & Black, M. (1994). Seeds. In Seeds(pp. 1-33). Springer, Boston, MA. |
↑5, ↑7, ↑14 | Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice. |
↑6, ↑15 | Karakurt, H., Aslantaş, R., & Eşitken, A. (2010). Tohum çimlenmesi ve bitki büyümesi üzerinde etkili olan çevresel faktörler ve bazı ön uygulamalar. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 24(2), 115-128. |
↑8, ↑13 | Baskin, J. M., & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed science research, 14(1), 1-16. |
↑11 | Patanè, C., & Gresta, F. (2006). Germination of Astragalus hamosus and Medicago orbicularis as affected by seed-coat dormancy breaking techniques. Journal of Arid Environments, 67(1), 165-173. |
↑12 | Castro, J., & Robles Cruz, A. B. (2002). Effect of thermal shock and ruminal incubation on seed germination in Helianthemum apenninum L. Mill (Cistaceae). Acta Botanica Malacitana, 27, 41-47 |
↑16 | Taylorson, R. B., & Hendricks, S. B. (1977). Dormancy in seeds. Annual review of plant physiology, 28(1), 331-354. |
↑17 | Vandelook, F., Van de Moer, D., & Van Assche, J. A. (2008). Environmental signals for seed germination reflect habitat adaptations in four temperate Caryophyllaceae. Functional Ecology, 22(3), 470-478. |
↑18 | Borthwick, H. A., Hendricks, S. B., Parker, M. W., Toole, E. H., & Toole, V. K. (1952). A reversible photoreaction controlling seed germination. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38(8), 662-666 |
↑19 | Chauhan, B. S., & Johnson, D. E. (2008). Seed germination and seedling emergence of giant sensitiveplant (Mimosa invisa). Weed Science, 56(2), 244-248 |
↑20 | Gutterman, Y., & Agami, M. (1987). A comparative germination study of seeds of Helianthemum vesicarium Boiss. and H. ventosum Boiss., perennial desert shrub species inhabiting two different neighbouring habitats in the Negev desert highlands, Israel. Journal of arid environments, 12(3), 215-221 |
↑21 | Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current opinion in plant biology, 5(1), 33-36 |
↑22 | Karakurt, H., Aslantaş, R., & Eşitken, A. (2010). Tohum çimlenmesi ve bitki büyümesi üzerinde etkili olan çevresel faktörler ve bazı ön uygulamalar. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 24(2), 115-128 |
↑23, ↑25 | Taylorson, R. B., & Hendricks, S. B. (1977). Dormancy in seeds. Annual review of plant physiology, 28(1), 331-354 |
↑24 | Atik, M., Karagüzel, O., & Ersoy, S. (2007). Sıcaklığın Dalbergıa sissoo Tohumlarının Çimlenme Özelliklerine Etkisi. Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 20(2), 203-210 |
↑26 | Baskin, J. M., & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed science research, 14(1), 1-16. |
↑28 | Deno, N. C. (1993). Seed germination, theory and practice |
↑29 | www.seedvault.no |